Im letzten Kapitel (Somatosensorisches System – Nozizeption) haben Sie sich mit der Verarbeitung von somatosensorischen Reizen befasst, welche die Körperwahrnehmung betreffen. In diesem Kapitel werden Sie sich intensiv mit der Verarbeitung von visuellen Reizen befassen. Dabei werden Sie den Weg der visuellen Information von der Retina zum visuellen Cortex, den Aufbau des primären visuellen Cortex (V1) und die Verarbeitung der visuellen Information in unterschiedlichen Verarbeitungspfaden durch den Cortex kennen lernen.

6.1 – Sehbahn

Die Sehbahn bezeichnet die afferenten Fasern von der Retina zu den visuellen Cortexarealen des Grosshirns, welche verantwortlich sind für die bewusste Wahrnehmung des Gesichtsfeldes. Die Photorezeptoren (d.h. Zapfen und Stäbchen) der Retina registrieren visuelle Reize innerhalb ihres rezeptiven Feldes und leiten diese Informationen an Ganglienzellen innerhalb der Retina weiter.

Die Axone der retinalen Ganglienzellen bündeln sich in der Sehnervenscheibe und verlassen die Retina als Sehnerv (= Nervus opticus). Die Sehnerven des linken und rechten Auges ziehen dann weiter zur Sehnervenkreuzung (= Chiasma opticum), wo ein Teil der Fasern zur kontralateralen Seite wechselt. Nach der Sehnervenkreuzung enthält die Sehbahn also Informationen von beiden Augen und wird als Tractus opticus bezeichnet. Die Fasern gelangen dann zum Thalamus, welcher als Relaisstation die visuellen Informationen über die Sehstrahlung (= Radiatio optica) zum primären visuellen Cortex (V1) im Okzipitallappen sendet.

Die Ganglienzellen der Retina projizieren zum einen über den Thalamus zum V1, aber auch zu anderen wichtigen Stationen. So werden visuelle Informationen auch an den Hypothalamus gesendet um viszerale Funktionen welche an den Tag-Nacht-Zyklus gebunden sind zu beeinflussen. Desweiteren steuern Projektionen zum Colliculus superior die Koordination von Kopf- und Augenbewegungen.

6.1.1 – Retinotope Repräsentation des Gesichtsfelds

Es gibt Teile des Gesichtsfeldes, welche durch beide Augen wahrgenommen werden (=binokuläres Gesichtsfeld). Andere Teile des Gesichtsfelds werden nur durch das linke oder das rechte Auge wahrgenommen (=monokuläre Gesichtsfelder) (Abbildung 6.1). Das linke und das rechte Auge nehmen also nur einen Teil des gesamten Gesichtsfelds wahr. Es wird hier entsprechend vom Gesichtsfeld des linken oder vom Gesichtsfeld des rechten Auges gesprochen. Dabei können sowohl das Gesichtsfeld des linken Auges als auch das Gesichtsfeld des rechten Auges in einen oberen (superioren), unteren (inferioren), mittleren (nasal) und äusseren (temporal) Teil gegliedert werden.

Die Anatomie des Auges und der Linse führen dazu, dass das Gesichtsfeld des linken und des rechten Auges sowohl an der Horizontalen als auch an der Vertikalen gespiegelt wird. D.h. das Gesichtsfeld des linken und des rechten Auges erscheinen gespiegelt auf der Retina. Beispielsweise wird der superiore, temporale Teil des Gesichtsfeld des linken Auges auf dem inferioren, nasalen Teil der Retina des linken Auges abgebildet usw. (Abbildung 6.1).

Die Ganglienzellen, die im nasalen Teil der Retina des linken und rechten Auges liegen, senden ihre Axone bis zur Sehnervenkreuzung. Dort kreuzen diese Fasern des Nervus opticus zur anderen Seite und werden in der kontralateralen Hemisphäre verarbeitet. Die Ganglienzellen die im temporalen Teil der Retina des linken und rechten Auges liegen, senden ihre Axone ebenfalls bis zur Sehnervenkreuzung. Allerdings kreuzen diese Fasern des Nervus opticus nicht zur kontralateralen Seite, sondern erreichen die visuellen Cortexareale auf der ipsilateralen Seite.

Durch diese Anordnung werden Informationen über die linke Hälfte des Gesichtsfelds auf der rechten Hälfte der Retina abgebildet und zur rechten Hemisphäre weitergeleitet. Umgekehrt werden die Information über die rechte Hälfte des Gesichtsfeld auf der linken Hälfte der Retina abgebildet und zur linken Hemisphäre weitergeleitet.

6.1.2 – Umschaltstation am Thalamus

Im Verlauf der Sehbahn wird die Information nur einmal über eine Synapse verschaltet und zwar im Thalamus. Die Axone der Ganglienzellen münden in einem kleinen Gebiet am Rande des Thalamus, dem seitlichen Kniehöcker, so genannt, weil er einem abgewinkelten Knie ähnelt. Der Kniehöcker besteht aus sechs Schichten von Zellkörpern, die wie in einem Sandwich übereinanderliegen. Eine Schicht im Kniehöcker erhält nur Eingang aus dem rechten oder dem linken Auge. Die Informationen aus den beiden Augen bleibt im Thalamus also noch getrennt und wird nicht gemischt (Abbildung 6.5).

Um zu untersuchen, wie sich die visuelle Information auf dem Weg von der Retina zum Thalamus verändert kann man die Aktivität von einzelnen Neuronen ableiten und untersuchen, wie sie auf bestimmte visuelle Reize reagieren. Diese Untersuchungen haben ergeben, dass die Zellen im Thalamus runde rezeptive Felder haben, wie man sie aus der Retina kennt. Die Information aus der Retina wird im Thalamus also offenbar nicht stark weiterverarbeitet. Deshalb hat man lange gedacht, dass der Thalamus als reine Umschaltstation auf dem Weg zum Cortex fungiert. Es wird aber immer klarer, dass er auch anderen Zwecken dienen muss.

Eine wichtige Erkenntnis war, dass viermal so viele Fasern aus dem Cortex zum Thalamus ziehen wie Fasern aus dem Auge zum Thalamus! Das gibt einen Hinweis darauf, dass der Cortex die Weiterleitung der Information im Thalamus kontrolliert. Diese Funktion des Thalamus, als Filter-Station der Signale die zum Cortex geleitet werden ist auch für andere Sinnessysteme bekannt. Sie könnte beispielsweise eine Rolle dabei spielen, dass wir unsere Aufmerksamkeit selektiv auf einen Teil unseres Gesichtsfeldes richten können und in der Lage sind Inputs von ausserhalb des beachteten Areals zu unterdrücken.

6.2 – Visuelle Cortexareale

 

6.2.1 – Primärer visueller Cortex

Die Projektion aus der Retina in den primären visuellen Cortex erfolgt retinotop, d. h., benachbarte Orte auf der Retina werden in benachbarten Orten im Cortex repräsentiert. Da die Ganglienzellen der Fovea centralis kleinere rezeptive Felder besitzen, die eine höhere Auflösung ermöglichen als die Ganglienzellen in der peripheren Retina, beanspruchen sie dementsprechend mehr Fläche im Cortex. Dies führt zu einer verzerrten Abbildung im Cortex. Ähnlich wie auf der Retina sind im V1 der superiore, inferiore, nasale und temporale Teil des Gesichtsfelds gespiegelt.

6.2.2 – Jenseits des primären visuellen Cortex

Vom primären visuellen Cortex gelangt die Information zu sekundären Cortexarealen und dann in Assoziationcortices. Die sekundären visuellen Cortexareale liegen um den primären visuellen Cortex herum. Da der primäre visuelle Cortex, aufgrund seines gestreiften Aussehens, als Area striata bezeichnet wird, werden diese Bereiche auch als extrastriäre Bereiche bezeichnet. Sie sind für ihre Aktivierung stark vom primären visuellen Cortex abhängig, das heisst, bei einer Läsion des primären visuellen Cortex kann auch keine Aktivität im sekundären visuellen Cortex nachgewiesen werden. Wandert man mit einer Messelektrode entlang der Verarbeitungspfade und registriert die Antworten der Zellen auf Lichtreize, stellt man folgende Veränderungen in den rezeptiven Feldern der Zellen fest. Erstens sind sie weniger streng retinotop angeordnet als im primären visuellen Cortex. Ihre Aufgabe liegt also weniger darin, den Ort eines Reizes zu repräsentieren. Aus der topografischen wird eine gesichtsfeldübergreifende Repräsentation. Zweitens werden die rezeptiven Felder grösser. Grosse rezeptive Felder eignen sich nicht dafür, Details von Objekten zu erfassen, sind aber gut geeignet, auf ein ganzes Objekt zu reagieren und es in den Kontext der visuellen Szene einzuordnen.

Man unterscheidet zwei wichtige Verarbeitungswege über die visuelle Information im Cortex ausgewertet werden: einen ventralen und einen dorsalen Verarbeitungspfad. Der ventrale Pfad zieht vom primären visuellen Cortex zum Schläfenlappen. Auf diesem Verarbeitungspfad werden Kanten und Linien zu Umrissen von Objekten zusammengefügt und den Objekten wird eine Identität zugeordnet. Da der ventrale Verarbeitungspfad der Objekterkennung dient, wird er auch als „Was“ Pfad bezeichnet. Der ventrale Pfad ist aber auch sehr wichtig für die Wahrnehmung von Farben und vor allem Farbkontrasten. Der dorsale Verarbeitungspfad erstreckt sich vom primären visuellen Cortex zum Scheitellappen. Neurone, die hier liegen vermitteln uns wo wir uns im Raum befinden und wie wir uns im Verhältnis zu anderen Objekten im Raum bewegen. Da der dorsale Verarbeitungspfad für die räumliche Orientierung wichtig ist, wird er auch als „Wo“ Pfad bezeichnet.

6.2.3 – Raumerkennung

Die Abbildung unserer Umwelt auf der Retina ist flach, sie ist eine zweidimensionale Projektion einer dreidimensionalen Welt. Eine Aufgabe des dorsalen Verarbeitungspfad ist es aus dieser zweidimensionalen Abbildung den Eindruck einer dreidimensionalen Welt zu erzeugen. Dafür ist es wichtig, dass wir zwei Augen haben, die um ein paar Zentimeter voneinander getrennt liegen. Weil die Augen jeweils aus einem anderen Winkel auf die Umwelt schauen, werden Objekte auf leicht unterschiedlichen Stellen der Retina abgebildet. Das Gehirn hat gelernt diese Abweichung als räumliche Tiefe zu interpretieren. Wo die Bilder auf der Retina landen, hängt davon ab, wie weit die Objekte entfernt sind und in welche Richtung die Augen schauen. Wenn etwas in 3 Metern Entfernung mittig vor einem liegt, dann können wir die Augen so bewegen, dass beide Augen das Objekt auf der Mitte der Retina abbilden. Das Objekt trifft bei beiden Augen auf die gleiche Stelle der Retina. In Abbildung 6.7 wäre das die Kaffeetasse.

Die Birne in Abbildung 6.7 ist gleich weit entfernt von den Augen wie die Kaffeetasse, aber sie liegt etwas zur Seite versetzt. Entsprechend wird die Birne seitlich versetzt von der Kaffeetasse auf der Retina beider Augen abgebildet. Wichtig ist hier, dass die Abweichung zwischen Birne und Kaffeetasse bei beiden Augen gleich gross ist. Dadurch wird dem Gehirn vermittelt, dass die Birne gleich weit entfernt liegt wie die Kaffeetasse. Objekte, die näher oder weiter weg von der Kaffeetasse liegen, so wie der Blumenstrauss, werden im Verhältnis zur Kaffeetasse in den beiden Augen an unterschiedlichen Positionen abgebildet. In Abbildung 6.7 liegen Blumenstrauss und Kaffeetasse auf der Retina des einen Auges sehr nah aneinander, die Kaffeetasse blockiert sogar einen Teil der Sicht auf den Blumenstrauss. Auf der Retina des anderen Auges liegt der Blumenstrauss neben der Tasse, der Abstand zu Tasse ist also grösser. Dieser Unterschied der relativen Position der Objekte wird als räumliche Tiefe ausgewertet. Bei 3D Filmen wird eine solche Abweichung künstlich eingebracht um den Eindruck von räumlicher Tiefe zu erzeugen. Die Fähigkeit, die Bilder der beiden Augen zu vergleichen und daraus räumliche Tiefe abzuleiten wird als Stereovision bezeichnet. Stereovision funktioniert allerdings nicht unbegrenzt. Wenn Objekte sehr weit von unserem Auge entfernt liegen, dann ist der Abstand der Augen nicht gross genug um einen Unterschied in der Position von Objekten zu detektieren. Stereovision ist aber auch nicht das Einzige, was unser Gehirn nutzt um räumliche Tiefe zu analysieren.

Hinweise, die unser Gehirn nutzt um räumliche Tiefe zu erkennen sind:

 

6.2.4 – Bewegungssehen

Neben der Auswertung von räumlicher Tiefe spielt der dorsale Pfad auch eine wichtige Rolle dafür, dass wir die Bewegungen von Objekten im Raum wahrnehmen können und mit unseren eigenen Bewegungen darauf reagieren. Bewegende Objekte zu erkennen und mit eigenen Bewegungen darauf zu reagieren war für das Überleben unserer Vorfahren von grosser Bedeutung. Was sich bewegt, lebt meistens und kann Beute oder Feind sein. Die Evolution hat das Sehsystem also darauf gedrillt Bewegung zu detektieren.

Wenn sich etwas bewegt, dann verändert es seine Position mit der Zeit. Um Bewegungen erkennen zu können müssen wir also nicht nur einen räumlichen Vergleich durchführen, sondern auch einen zeitlichen. Wir müssen das, was wir im einen Moment sehen mit etwas vergleichen, das wir in einem anderen Moment sehen. Aber wie vergleicht das Gehirn zeitliche Information? Man vermutet, dass das Gehirn dafür eine zeitliche Verzögerung der neuronalen Übertragung einbaut. Wenn das Gehirn mehrere Kopien der visuellen Information auf unterschiedlich schnellen und langsamen Wegen reisen lässt, dann trifft am Zielort Information aus der nahen Vergangenheit mit Information aus der weiten Vergangenheit zusammen. Diese Information kann nun von bewegungsselektiven Neuronen abgeglichen werden und nur die Bereiche der visuellen Szene, in denen sich etwas ändert, werden hervorgehoben. Eine Veränderung der visuellen Szene kann natürlich auch dadurch entstehen, dass wir uns selber bewegen. Um zu unterscheiden, ob sich ein Objekt bewegt oder man sich selber bewegt, vergleicht das Gehirn die Bewegung des Objekts mit der Bewegung des Hintergrunds, wenn wir uns selber bewegen, dann bewegt sich das Objekt und der Hintergrund zusammen, wenn sich nur das Objekt bewegt, dann bleibt der Hintergrund still.

6.2.5 – Sensomotorische Integration

Wie wir oben bereits gesehen haben, ist es wichtig, dass wir visuelle Information auswerten um unsere eigenen Bewegungen zu planen. Die Verbindung von sensorischem Input und motorischem Output wird als sensomotorische Integration bezeichnet. Ein Beispiel für eine schnelle Umsetzung von visueller Information in motorische Handlungen ist das Vorlesen. Wir sehen die Buchstaben und reagieren mit der Kontraktion der Muskeln unseres Mundes. Die visuelle Information wird dafür vom dorsalen Pfad in den posterioren parientalen Cortex eingespeist. Der posterioren parientalen Cortex erhält nicht nur visuelle Information, sondern hier werden Sinneseindrücke aus verschiedenen Sinnesorganen integriert um die Lage und Bewegungen von unserem Körper im Raum wahrzunehmen und Bewegungen im dreidimensionalen Raum vorzubereiten. Der posteriore parientale Cortex ist also ein wichtiges Bindeglied das sensorische Eindrücke mit motorischen Handlungen verknüpft. Für diese Funktion steht er mit dem prämotorischen Cortex im Kontakt, der ja für die Planung von motorische Handlungen wichtig ist.