Die Konzepte Lernen und Gedächtnis sind die Grundlage für die Anpassung unseres Verhaltens an die Umwelt. Das Aufnehmen, Speichern und Abrufen von Information hilft uns nicht nur dabei Dinge zu erkennen, sondern führt auch dazu, dass wir ein Identitätsgefühl entwickeln.

13.1 – Gedächtniskategorien

Obwohl die Details immer noch Gegenstand aktueller Forschung sind, ist man sich generell einig darüber, dass es drei zeitliche Hauptspeichersysteme gibt. Das sensorische Gedächtnis (manchmal auch als Ultrakurzzeitgedächtnis bezeichnet), das Kurzzeit– bzw. Arbeitsgedächtnis, sowie das Langzeitgedächtnis.

Reize aus der Umwelt gelangen zunächst ins sensorische Gedächtnis. Der Speicher ist enorm gross, allerdings zeitlich auf wenige hundert Millisekunden begrenzt. Manche der im sensorischen Gedächtnis gespeicherten Informationen gelangen dann – etwa durch Aufmerksamkeitsausrichtung – ins Arbeitsgedächtnis. Der Prozess der Enkodierung beschreibt den Mechanismus, der zur Aufnahme von Information, zu einer dauerhaften Repräsentation und späteren Wiedergabe führt. Da der Organismus kontinuierlich Informationen verarbeitet, ist die mittlere Aufrechterhaltung von Informationen im Arbeitsgedächtnis kurz (einige Sekunden-Minuten). Alltägliche Beispiele für das Arbeitsgedächtnis sind das Behalten einer Telefonnummer, die uns jemand mitteilt, bis wir sie eingetippt haben oder aber eine Einkaufsliste, die man im Kopf erstellt. Experimentell kann das Arbeitsgedächtnis untersucht werden, in dem Personen eine Zahlenliste vorgelesen wird und bestimmt wird, wie viele Zahlen sie wiedergeben können (= Gedächtnisspanne). Für gewöhnlich beträgt die Gedächtnisspanne 7 +/- 2 Informationseinheiten (z.B. Satzteile, Nummerngruppen). Ein wichtiger Aspekt des Arbeitsgedächtnisses ist, dass Informationen nicht nur aufrechterhalten, sondern auch manipuliert werden können (wenn uns beispielsweise eine Zahlenreihe genannt wird, können wir diese «im Kopf» umdrehen und rückwärts wiedergeben).

Was für eine Strategie haben Sie angewendet, um möglichst viele Zahlen wiedergeben zu können? Haben Sie versucht, die Information aktiv aufrecht zu erhalten durch kontinuierliche Auffrischung/Wiederholung der Zahlen?

Ein Teil der Information wird schliesslich aus dem Arbeits- ins Langzeitgedächtnis, ein dauerhaftes Speichersystem, übertragen. Das kann zum Beispiel durch Üben (also sehr aufmerksames Wiederholen, wird auch manchmal «rehearsal» genannt) und damit korrespondierendes Zirkulieren der Information erreicht werden. Das Überführen von einer kurzfristigen in eine weniger störbare und langfristigere Gedächtnisspur nennt man Konsolidierung. Die im Langzeitgedächtnis geformte Gedächtnisspur nennt man Engramm. Eine solche Gedächtnisspur ist nicht fix und stabil, sondern das Gedächtnis ist ein dynamischer Prozess, der sich immer wieder verändert – so kann durch jede Wiedergabe oder Teilwiedergabe eines Gedächtnisinhaltes, die Gedächtnisspur verändert (z.B. mit neuen Informationen ergänzt werden) und gestärkt werden. Diesen Prozess bezeichnet man als Rekonsolidierung. Wenn wir Informationen aus dem Langzeitgedächtnis abrufen und wiedergeben, wird die Information aus dem Langzeitspeicher wieder ins Arbeitsgedächtnis gebracht, wo sie bis zur Wiedergabe auch ohne Wiederholung «am Leben» erhalten werden kann. Anders als für das sensorische und für das Arbeitsgedächtnis ist eine Abschätzung der genauen Speicherzeit und Speicherkapazität des Langzeitgedächtnisses schwierig und immer noch Gegenstand aktueller Forschung.

13.1.2 – Kategorisierung nach Art der Information

Ganz grundsätzlich kann man zwei qualitativ unterschiedliche Langzeitgedächtnisspeicher unterscheiden – das deklarative (auch explizites oder Wissens-Gedächtnis genannt) und das non-deklarative Gedächtnis (auch implizites oder Verhaltens-Gedächtnis genannt).

Deklaratives Gedächtnis

Auf deskriptiver Ebene umfasst das deklarative Gedächtnis verbalisierbares Wissen über Fakten und Ereignisse. Wir können dieses Wissen bewusst und intentional abrufen und wiedergeben. Das deklarative Gedächtnis wurde klassisch eingeteilt in das episodische Gedächtnis (manchmal auch autobiographisches Gedächtnis genannt) und das semantische Gedächtnis. Das episodische Gedächtnis beinhaltet Erinnerungen an Ereignisse und deren räumlich-zeitliche Einbettung. Wir können uns zum Beispiel an eine Wanderung auf den Säntis (wo) im Sommer vor zwei Jahren (wann) erinnern. Das semantische Gedächtnis bezieht sich auf Sachwissen und Fakten ohne räumlich-zeitliche Einbettung. Wir wissen beispielsweise, dass der Säntis ein Berg in der Schweiz ist, wissen aber vermutlich nicht mehr, wann und wo wir das genau gelernt haben. Ausserdem beinhaltet das semantische Gedächtnis die Fähigkeit Familie, Freunde oder Bekannte zu erkennen. Heute ist die strikte Trennung zwischen episodischem und semantischem Gedächtnis eher eine einleuchtende deskriptive und weniger funktionale Unterscheidung von zwei Formen eines Gedächtnisses.

Non-deklaratives Gedächtnis

Das non-deklarative Gedächtnis ist eine unbewusste, nicht intentionale Gedächtnisform. Als non-deklarativ wird sie deswegen bezeichnet, weil Inhalte nicht verbalisierbar sind, das heisst nicht berichtet werden können. Motorische und kognitive Fertigkeiten (= prozedurales Gedächtnis), wie die Fähigkeit Sprache zu gebrauchen oder aber Fahrrad zu fahren sind zwei Beispiele dieser Gedächtnisform. Eine weitere Unterkategorie ist das Priming («Bahnung»). Priming meint die schnellere und/oder genauere Verarbeitung als Konsequenz einer vorangegangenen Verarbeitung eines Ereignisses. Auch einfaches assoziatives Lernen (wie etwa die klassische Konditionierung) und nicht-assoziatives Lernen (Habituation und Sensitivierung) wird dem non-deklarativen Gedächtnis zugeordnet. Während Habituation bedeutet, dass wir weniger responsiv auf eine wiederholte Darbietung eines als eher unwichtig erkannten Reizes reagieren (wir spüren beispielsweise direkt nach dem Anziehen die Kleidung auf unserer Haut, wir nehmen diese Empfindung aber relativ schnell nicht mehr oder weniger stark war), bedeutet eine Sensitivierung, dass wir stärker auf eine wiederholte Darbietung eines besonders intensiven oder noxischen Reizes reagieren (ein Beispiel ist die Sensitivierung von Schmerzempfinden).

Ein wichtiger Unterschied zwischen dem deklarativen und non-deklarativen Gedächtnis ist, dass die Inhalte in unterschiedlichen Hirnarealen und neuronalen Strukturen beherbergt werden (siehe nachfolgende Abbildung). Für die Bildung neuer Gedächtnisinhalte des deklarativen Gedächtnisses scheint vor allem der Hippocampus eine wichtige Rolle zu spielen.

13.2 – Der Hippocampus und das deklarative Gedächtnis

13.2.1 – Der Fall H.M.

Wie schon im Kapitel Aufmerksamkeit beschrieben, liefern häufig Patienten mit gewissen Hirnläsionen wichtige Erkenntnisse über höhere Hirnfunktionen, so auch über das Gedächtnis. Der Patient H.M. (1926-2008) war einer der Ausgangspunkte für eine systematische Gedächtniskategorisierung auf neurobiologischer Basis und zeigte, wie wichtig der Hippocampus (sowie umliegende Areal im medialen Temporalcortex) für bestimmte Gedächtniskategorien ist. H.M. litt seit seiner Kindheit an Epilepsie. Da seine Erkrankung medikamentös nicht unter Kontrolle gebracht werden konnte, wurde ihm 1953 beidseitig der mediale Temporalcortex (inklusive grosser Teile des Hippocampus und parahippocampalen Cortex sowie der Amygdala, Abbildung 13.2, links) entfernt. Diese OP führte zu einem unerwarteten Ergebnis: H.M. konnte sich fortan keine neuen Informationen langfristig aneignen und wiedergeben, er litt an einer anterograden Amnesie (= Störung der Neubildung des deklarativen Gedächtnisses, Abbildung 13.2, rechts). Beispielhaft für das Ausmass seiner Amnesie war, dass er auch nach 6 Jahren unmittelbar nach seiner Hirnoperation eingezogene Hausnachbarn nicht erkannte, sich immer wieder am gleichen Puzzle erfreuen konnte und dass er schon kurze Zeit nach Beendigung der Mittagsmahlzeit nicht mehr wusste, ob er schon zu Mittag gegessen hatte oder nicht. Allerdings zeigte er keine Intelligenz- oder Persönlichkeitsveränderungen, auch keine Veränderungen in der Motivation, Wahrnehmung oder im abstrakten Denken. Obwohl auch seine Erinnerungen an Geschehnisse aus der kürzeren Vergangenheit teilweise beeinträchtigt waren, waren seine Erinnerungen an Jahre zurückliegende Ereignisse lebendig und offensichtlich ohne Lücken. Er konnte ausserdem auch neue Fertigkeiten erlernen, was zeigt, dass sein non-deklaratives Gedächtnis intakt war.

13.3 – Assoziatives Lernen

Lernen und Gedächtnis sind eng miteinander verknüpft. Ein allgemeiner Mechanismus, der dem Lernen zugrunde liegt, ist die Bildung von Assoziationen. Bei einer Assoziation handelt es sich um eine enge zeitliche Paarung von Information bzw. Reizen. Obwohl Assoziationen im weiteren Sinne generell für den Wissenserwerb (also auch für das deklarative oder Wissensgedächtnis) wichtig sind, besteht eine Assoziation im engeren Sinne beim assoziativen Lernen in der Herstellung einer Verbindung zwischen Reizen (S) und Reaktionen (R). Zwei Beispiele für assoziatives Lernen sind die klassische Konditionierung und die operante Konditionierung.

Bei der klassischen Konditionierung basiert eine Assoziation darauf, dass die auftretenden Reize zeitlich simultan oder kurz aufeinander folgen (= Kontiguitätsprinzip). Bei dieser Form des Lernens wird ein unkonditionierter Reiz, der eine unkonditionierte Reaktion hervorruft (eine sich natürliche ereignende, meist angeborene Reaktion) wiederholt mit einem neutralen Reiz, der diese Reaktion nicht hervorruft, kombiniert. Diese Lernform geht auf den Physiologen Iwan Pawlow und sein bekanntestes Beispiel, das des Pawlowschen Hundes, zurück. Pawlow vermutete, dass bereits die Schritte des Besitzers eines Zwingerhundes ausreichen, um einen Speichelfluss beim Hund auszulösen, da dem Geräusch der Schritte regelmässig die Fütterung folgte. Um dies experimentell zu zeigen, führte er folgendes Experiment durch: Zunächst bot er einem Hund Nahrung dar (unkonditionierter Reiz, US) was natürlicherweise Speichelfluss auslöst (UR, unkonditionierte Reaktion). Dann hat Pawlow das Futter, den US, der den Speichelfluss (UR) auslöst, wiederholt zusammen mit einem neutralen Reiz (NS, hat keine Reaktion zur Folge), einer Glocke, dargeboten. Durch diese wiederholte, zeitgleiche Darbietung wurde die Glocke zu einem konditionierten Reiz (CS), der nun auch alleine den Speichelfluss (konditionierte Reaktion, CR) auslösen konnte (Abbildung 13.4; auch das Futter (US) löst natürlich nach dieser Konditionierungsphase noch immer den Speichelfluss aus (UR)). Entscheidend für die Stärke der Assoziation ist 1. die Häufigkeit der gemeinsamen Darbietung des ursprünglich neutralen Reizes (NS, der dann zu CS wird) und des unkonditionierten Reizes (US, der die unkonditionierte Reaktion auslöst), und 2. die zeitliche Kontiguität zwischen dem konditionierten (CS) und dem unkonditioniertem Reiz (US). Optimal sind 500ms. Heute weiss man ausserdem, dass der konditionierte Reiz (CS) eine zuverlässige Vorhersage für das Auftreten des unkonditionierten Reizes (US) erlauben muss, damit es zur Konditionierung kommt.

13.3.2 – Operante Konditionierung

Beim klassischen Konditionieren wird die unkonditionierte Reaktion quasi passiv erlernt. Bei der operanten Konditionierung wird neues Verhalten aktiv erworben. Die operante Konditionierung geht auf Experimente von Burrhus Skinner (Stichwort Skinner-Box) und Edward Thorndike zurück und basiert auf dem Kontingenzprinzip, d.h. einer Verbindung aus einem auslösendem Reiz (S), einer Reaktion (R), und der davon ausgelösten Konsequenz (K): In einer bestimmten Situation folgt unmittelbar auf ein Verhalten eine belohnende oder bestrafende Konsequenz, die zu einer Verstärkung oder Unterdrückung des Verhaltens führt. Das heisst, die Konsequenzen, die auf ein bestimmtes Verhalten folgen, bestimmen die Wahrscheinlichkeit, mit der ein bestimmtes Verhalten unter bestimmten Bedingungen wiederholt werden wird. Das Verhalten, das eine gewisse Konsequenz nach sich zieht, wird häufig zunächst unbeabsichtigt oder rein zufällig gezeigt.

13.3.3 – Extinktion

⇒Das Video erklärt dir an einem stark vereinfachten konzeptuellen Beispiel der klassischen Konditionierung das Prinzip der Hebb-Regel.

Quelle: Eigene Kreation, 2020

13.4.2 – Langzeitpotenzierung (LTP): eine Form der synaptischen Plastizität

3 LTP-Eigenschaften

Die LTP hat 3 wichtige Eigenschaften, die sie zu einem attraktiven neuronalen Mechanismus für Informationsspeicherung macht:

1. Zustandsabhängigkeit: Der Zustand des Membranpotentials des postsynpatischen Neurons bestimmt, ob LTP auftritt oder nicht. Eine einzelne Stimulation des präsynatpischen Neurons würde normalerweise keine LTP auslösen. Wenn diese Stimulation allerdings mit einer starken Depolarisation des postsynaptischen Neurons gepaart auftritt, kommt es zu LTP. Allerdings nur dann, wenn die starke Depolarisation innerhalb von 100 ms der präsynaptischen Aktivität stattfindet (Hebb: Neurons that fire together, wire together).
2. Inputspezifität: Wenn die LTP durch die Stimulation einer Synapse induziert wird, tritt sie nicht in anderen, inaktiven Synapsen desselben Neurons auf. Dies könnte wichtig sein für eine Speicherung spezifischer Information.
3. Assoziativität: eine schwache Stimulation einer Synapse allein triggert keine LTP. Wenn allerdings eine benachbarte Synapse zur gleichen Zeit stark stimuliert wird, kommt es zur LTP in beiden synaptischen Pfaden. Das heisst, ein Set an Information könnte mit einem anderem Set an Informationen verbunden werden (siehe konzeptuelles Beispiel zur Konditionierung).

Molekulare Mechanismen der LTP