Die Schallwellen lenken über das Trommelfell und die Gehörknöchelchen die Membran am ovalen Fenster aus. Warum aber ist das Ohr nicht so gebaut, dass die Schallwellen die Membran am ovalen Fenster direkt beeinflussen? Das Problem ist, dass die Cochlea nicht mit Luft, sondern mit Flüssigkeit gefüllt ist. Schall breitet sich zwar in beiden Medien aus, aber die unterschiedlichen Materialeigenschaften verursachen einen Unterschied in der sogenannten Impedanz, welche der Schallwellenausbreitung entgegenwirken. Wenn der Unterschied der Impedanz sehr gross ist, wird der Schall praktisch reflektiert. Zum Beispiel ist die Impedanz von Wasser ca. 3000-mal grösser als die von Luft. Dieser grosse Unterschied führt dazu, dass wir unter Wasser nicht gut hören was ausserhalb des Wassers passiert, da nur ca. 2% der Schallwellen von der Luft ins Wasser gelangen.

Um eine Flüssigkeitsbewegung in der Cochlea zu erzeugen ist ein höherer Druck erforderlich, als Luftschwingungen ihn liefern können. Die Gehörknöchelchen sorgen für die nötige Verstärkung des Drucks. Um diesen Prozess zu verstehen, muss man die Definition von Druck berücksichtigen. Der Druck auf eine Membran ist definiert als die auf die Membran ausgeübte Kraft geteilt durch ihre Fläche.

• Die Gehörknöchelchen wandeln die Bewegung der Schallwellen in kleinere, aber stärkere Schwingungen des ovalen Fensters um. So erwirken sie eine grössere Kraft.
• Ausserdem ist die Fläche des ovalen Fensters kleiner als die Fläche des Trommelfells, dadurch kommt es ebenfalls zu einer Druckerhöhung.

Auf diese Weise führen die Gehörknöchelchen dazu, dass der Druck am ovalen Fenster 20-mal höher ist als am Trommelfell. Eine solche Verstärkung reicht aus, um die Flüssigkeit in der Cochlea in Bewegung zu setzen.

7.3 – Anatomie der Cochlea

Das Innere der Cochlea ist in drei übereinanderliegende flüssigkeitsgefüllte Kanäle unterteilt. Sie heissen von oben nach unten: Scala vestibuli, Scala media und Scala tympani. Die Reissner-Membran trennt die Scala vestibuli von der Scala media, die Basilarmembran die Scala media von der Scala tympani. Auf der Basilarmembran sitzt das Corti-Organ, es enthält Haarzellen, die die Druckunterschiede der Schallwellen in elektrische Signale umwandeln. Über diesem Organ liegt die Tektorialmembran. Die Scala vestibuli und tympani sind beide mit Perilymphe gefüllt; Eine Flüssigkeit, die der extrazellulären Flüssigkeit sehr ähnelt und viel Na+ enthält. Die Scala media ist mit Endolymphe gefüllt, welche reich an K+ ist.

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Die Cochlea ist wie ein Schneckenhaus spiralförmig gewunden. An ihrer Basis befinden sich zwei membranbedeckte Öffnungen: das ovale Fenster, das, wie bereits erwähnt, direkt unter der Steigbügelplatte liegt, und das runde Fenster. An der Spitze der Cochlea ist die Scala media, blind geschlossen, und die Scala tympani geht an einer Öffnung in der Membran, dem Helicotrema, in die Scala vestibuli über. An der Basis der Cochlea trifft die Scala vestibuli auf das ovale Fenster, die Scala tympani hingegen auf das runde Fenster. Zur Vereinfachung der Darstellung der physiologischen Vorgänge in der Cochlea ist die Scala media in dieser Abbildung (7.5), in der nächsten Abbildung (7.6 ) und in der nächsten Übung nicht dargestellt.

Abbildung 7.5 – Die Basilarmembran in einer entrollten Cochlea. Während die Cochlea von der Basis bis zur Spitze schmaler wird, verbreitert sich die Basilarmembran zur Spitze hin. Die Basilarmembran ist nur das schmale Band, das blau eingefärbt ist. Das Helicotrema ist eine Öffnung an der Spitze der Basilarmembran, die die Scala vestibuli mit der Scala tympani verbindet. Die Scala media ist hier nicht dargestellt. Quelle: Mark Bear et al.: Neurowissenschaften, 4.Auflage, Springer Spektrum, 2018, S. 398

7.4 – Physiologie der Cochlea

Durch die Bewegung des Steigbügels wird die Membran des ovalen Fensters ausgelenkt. Eine Auslenkung der Membran nach innen drückt auf die Perilymphe in der Scala vestibuli. Der erhöhte Flüssigkeitsdruck am ovalen Fenster wandert als Druckwelle die Scala vestibuli entlang, tritt durch das Helicotrema und wandert zurück durch die Scala tympani zum runden Fenster. Auf ihrem Weg durch die Scala vestibuli lenkt die Druckwelle die Basilarmembran aus. Die Basilarmembran der Cochlea ist an der Spitze breiter und an der Basis schmaler. Zusätzlich nimmt die Steifigkeit der Membran von der Basis zur Spitze hin ab. Diese Bauweise ermöglicht es, dass die Basilarmembran beim Hören eines Tones an einer bestimmten Stelle besonders stark ausgelenkt wird. Hohe Töne verursachen diese starke Auslenkung am unteren Ende der Cochlea, nahe dem ovalen Fenster, tiefe Töne am oberen Ende, nahe der Cochleaspitze. Je nach Tonhöhen (Frequenz), reagieren also unterschiedliche Stellen der Basilarmembran besonders stark. Eine solche räumliche „Karte“ der Tonhöhen nennt man Tonotopie.

Abbildung 7.6 – Antwort der Basilarmembran auf Schall. Die Scala media ist hier nicht dargestellt. Quelle: Mark Bear et al.: Neurowissenschaften, 4.Auflage, Springer Spektrum, 2018, S. 399

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7.5 – Verstärkung von Vibrationen durch die äusseren Haarzellen

Die durch die wandernde Druckwelle erzeugten lokalen Vibrationen sind winzig. Damit wir etwas hören können muss zu den passiven Vibrationen der Basilarmembran noch ein aktiver Verstärkungsprozess hinzukommen. Dies ist die Funktion der äusseren Haarzellen. Die äusseren Haarzellen ziehen sich in drei Reihen durch das gesamte Corti-Organ. Sie werden äussere Haarzellen genannt, weil sie in der Nähe der Aussenwand der Scala media angeordnet sind. Die äusseren Haarzellen tragen einen Schopf aus Sinneshärchen an ihrer Oberseite (Stereocilien) mit denen sie die lokale Vibration der Basilarmembran detektieren. Dies geschieht, indem sich die vibrierende Basilarmembran mitsamt den Haarzellen relativ zur Tektorialmembran, die dem gesamten Corti-Organ aufliegt, leicht verschiebt. Es kommt zu einer Scherung zwischen Tektorialmembran und Haarzellen und dadurch zur Auslenkung der Sinneshärchen. So entsteht ein elektrisches Signal in den Haarzellen, das eine blitzschnelle Reaktion auslöst: Die äusseren Haarzellen ändern ihre Länge und verstärken die Vibration ungefähr 1000-fach. Erst durch diese mechanische Verstärkung gehen die Bewegungen im Corti-Organ in einen messbaren Bereich über. 

Abbildung 7.7 – Abbiegen der Stereocilien aufgrund der Bewegung der Basilarmembran. Die Spitzen der Stereocilien der äusseren Haarzellen sind an der Tektorialmembran angeheftet. b Wenn Schallwellen dazu führen, dass die Basilarmembran nach oben ausgelenkt wird, bewegt sich die Lamina reticularis nach oben und innen in Richtung Schneckenspindel, sodass die Stereocilien nach aussen abgebogen werden. Quelle: Mark Bear et al.: Neurowissenschaften, 4.Auflage, Springer Spektrum, 2018, S. 404

Ein Ton hat die Basilarmembran an einer bestimmten Stelle zur Vibration gebracht, welche dann von den äusseren Haarzellen verstärkt worden ist. Das Resultat ist eine Scherbewegung zwischen den Haarzellen und der darüberlegenden Tektorialmembran. In dem schmalen Spalt dazwischen erzeugt diese Scherbewegung eine Flüssigkeitsströmung. Diese Flüssigkeitsströmung wird nun von den inneren Harzellen gemessen. An ihrer Oberfläche enthalten sie Stereocilien, die abgestuft nebeneinander angeordnet sind. Jede Stereocilie ist durch einen Proteinfaden, der tip-link genannt wird, mit der Wand der benachbarten Stereocilie verbunden. Über die tip-links können Ionenkanäle auf der benachbarten Stereocilie beeinflusst werden. Wenn die Stereocilien aufrecht stehen, hält die mechanische Spannung am tip-link den Kanal in einem teilweise geöffneten Zustand, sodass ein wenig K⁺ aus der Endolymphe in die Haarzelle einwandern kann. Eine Auslenkung der Stereocilie in die eine Richtung erhöht die Spannung am tip-link und damit auch den K⁺-Einstrom. Eine Auslenkung in die entgegengesetzte Richtung senkt die Spannung am tip-link, sodass sich der Kanal vollständig schliessen kann und der K+-Einstrom völlig zum Erliegen kommt. Der Einstrom von K⁺ in die Haarzelle führt zu einer Depolarisation, die wiederum spannungsgesteuerte Calciumkanäle aktiviert. Das Eindringen von Ca²⁺ löst die Freisetzung eines Neurotransmitters aus den inneren Haarzellen aus. Der Neurotransmitter aktiviert Rezeptoren auf nachgeschalteten afferenten Neuronen des Hörnervs, die daraufhin Aktionspotentiale bilden.

Abbildung 7.8 – Depolarisation einer Haarzelle. Ionenkanäle an den Spitzen der Stereocilien öffnen sich, wenn die tip-links, die die Stereocilien miteinander verbinden, gedehnt werden. Der Eintritt von K+ depolarisiert die Haarzelle. Dadurch werden spannungsgesteuerte Calciumkanäle geöffnet. Einströmendes Ca2+ führt zur Ausschüttung des Neurotransmitters aus den synaptischen Vesikeln, der dann zur postsynaptischen Membran der Hörnervenfaser diffundiert. Quelle: Mark Bear et al.: Neurowissenschaften, 4.Auflage, Springer Spektrum, 2018, S. 405

7.7 – Kodierung im Hörnerv

Ein Ton wird auf mehrere Arten kodiert. Wie bereits beschrieben, ist die Cochlea tonotop aufgebaut, das heisst jede Ton-Frequenz versetzt nur einen ganz bestimmten Abschnitt der Basilarmembran in starke Schwingung, wodurch auch nur die Haarzellen dieses Abschnitts depolarisiert werden. Auch die Hörnervenfasern sind tonotop geordnet: Haarzellen die durch tiefe Frequenzen aktiviert werden erregen andere Hörnervenfasern als Harzellen die durch hohe Frequenzen aktiviert werden. Entsprechend aktivieren verschiedene Frequenzen die Fasern des Hörnervs an ganz spezifischen Orten. Wenn ein Reiz stärker wird, d.h. wenn die Amplitude der Schallwelle (auch Schalldruckpegel genannt) zunimmt, schwingt auch die Basilarmembran mit einer grösseren Amplitude, sodass das Membranpotenzial der aktivierten Haarzellen stärker depolarisiert wird. Infolgedessen steigt die Aktionspotenzialfrequenz an den Hörnervenfasern, mit denen die Haarzellen Synapsen bilden. Darüber hinaus produzieren stärkere Reize Auslenkungen der Basilarmembran über eine grössere Strecke, was zur Aktivierung von mehr benachbarten Haarzellen führt.